Axit jasmonic là gì? Các bài nghiên cứu khoa học liên quan

Giới thiệu về axit jasmonic

Axit jasmonic (Jasmonic Acid, viết tắt: JA) là một hormone thực vật thuộc nhóm oxylipin có nguồn gốc từ axit béo không bão hòa. Nó đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa sinh trưởng, phát triển, phòng vệ, và đáp ứng với các tác nhân gây stress. Axit jasmonic lần đầu tiên được phân lập từ tinh dầu hoa nhài (Jasminum grandiflorum), và từ đó, nó được nghiên cứu rộng rãi trong lĩnh vực sinh lý học thực vật.

JA được coi là một tín hiệu sinh học nội tại của thực vật, được sản sinh khi cây gặp các điều kiện bất lợi như tổn thương cơ học, nhiễm vi sinh vật, hoặc bị côn trùng tấn công. Trong hệ thống điều hòa nội sinh, JA hoạt động như một phân tử truyền tín hiệu, làm trung gian cho hàng loạt phản ứng sinh lý và miễn dịch, giúp cây thích nghi và phản ứng nhanh chóng với môi trường.

Một số đặc điểm nổi bật của axit jasmonic:

• Thuộc nhóm dẫn xuất của axit linolenic
• Đóng vai trò như hormone thực vật đa chức năng
• Có thể hoạt động tại chỗ hoặc di chuyển xa
• Là tiền chất của nhiều dẫn xuất sinh học khác như JA-Ile và MeJA

Cấu trúc hóa học và tính chất

Axit jasmonic có công thức phân tử là C₁₂H₁₈O₃ với khối lượng phân tử xấp xỉ 210.27 g/mol. Về mặt cấu trúc, JA thuộc loại axit béo vòng, gồm một vòng cyclopentanone liên kết với một chuỗi bên chứa nhóm cacboxylic. Cấu trúc này cho phép JA dễ dàng tham gia vào các phản ứng hóa học và tương tác sinh học trong tế bào thực vật.

JA tồn tại dưới hai dạng lập thể chính: (+)-7-iso-jasmonic acid và (-)-jasmonic acid. Trong đó, dạng (+)-7-iso có hoạt tính sinh học mạnh hơn và thường được đề cập trong các nghiên cứu về sinh lý học. Một số dẫn xuất quan trọng của JA bao gồm:

• MeJA (Methyl jasmonate): Dạng este dễ bay hơi, truyền tín hiệu qua không khí
• JA-Ile (Jasmonoyl-isoleucine): Dạng liên kết với amino acid, có hoạt tính cao tại thụ thể

Bảng sau thể hiện một số thông tin hóa học cơ bản của JA và các dẫn xuất chính:

Hợp chất	Công thức	Khối lượng mol	Đặc điểm
JA	C12H18O3	210.27 g/mol	Dạng axit tự do, không bay hơi
MeJA	C13H20O3	224.29 g/mol	Dễ bay hơi, truyền tín hiệu xa
JA-Ile	C16H27NO4	297.39 g/mol	Liên kết với thụ thể COI1, kích hoạt tín hiệu

Con đường sinh tổng hợp

JA được tổng hợp từ axit α-linolenic, một axit béo thiết yếu có mặt trong màng lục lạp, thông qua con đường oxylipin gọi là con đường octadecanoid. Quá trình tổng hợp diễn ra qua nhiều bước enzym học, bắt đầu tại màng lục lạp, sau đó chuyển đến peroxisome để hoàn tất quá trình tạo thành JA.

Các bước chính trong con đường sinh tổng hợp JA bao gồm:

1. Oxy hóa α-linolenic acid tạo thành 13-HPOT nhờ enzym lipoxygenase (LOX)
2. Chuyển hóa thành 12,13-EOT bởi allene oxide synthase (AOS)
3. Vòng hóa thành OPDA bởi allene oxide cyclase (AOC)
4. OPDA được vận chuyển đến peroxisome, khử và β-oxy hóa thành JA

$\alpha\text{-linolenic acid} \xrightarrow{LOX} 13-HPOT \xrightarrow{AOS} 12,13-EOT \xrightarrow{AOC} OPDA \rightarrow JA$

Mỗi enzym trong chuỗi phản ứng này đóng vai trò then chốt, quyết định tốc độ và hiệu suất tổng hợp JA. Đột biến ở bất kỳ enzym nào cũng có thể làm gián đoạn quá trình sản sinh JA, ảnh hưởng đến khả năng phòng vệ của cây. Nghiên cứu chi tiết có thể tham khảo tại NCBI PMC6657415.

Chức năng sinh lý trong thực vật

JA đóng vai trò như một hormone điều phối sinh lý phức tạp trong cơ thể thực vật. Ở mức tế bào, JA tác động đến quá trình phiên mã gen, ảnh hưởng đến cấu trúc tế bào và tốc độ sinh trưởng. Ở mức toàn cây, JA điều chỉnh các hành vi sinh học như đóng mở khí khổng, ra hoa, già hóa và phản ứng với tín hiệu môi trường.

Một số chức năng chính của JA trong sinh lý thực vật:

• Ức chế sinh trưởng chồi và rễ phụ
• Kích hoạt quá trình rụng lá, chín quả và già hóa
• Tham gia điều hòa phản ứng đóng khí khổng
• Kích thích tổng hợp chất chống oxy hóa và hợp chất thứ cấp

JA còn tương tác với các hormone khác như auxin, ethylene và axit abscisic (ABA), hình thành mạng lưới tín hiệu hormone phức tạp. Những tương tác này có thể mang tính cộng hưởng hoặc đối kháng, tùy vào trạng thái sinh lý của cây và tác nhân kích thích bên ngoài.

Vai trò trong phản ứng với stress

Axit jasmonic là một trong những hormone chủ chốt giúp thực vật phản ứng nhanh chóng và hiệu quả với các loại stress sinh học (côn trùng, vi khuẩn, nấm bệnh) và phi sinh học (hạn, lạnh, mặn, UV). Khi thực vật bị tổn thương, nồng độ JA trong mô tăng nhanh chóng chỉ trong vòng vài phút và kích hoạt hàng loạt gen phòng vệ.

JA đặc biệt hiệu quả trong việc bảo vệ cây trước côn trùng ăn lá và vi sinh vật gây bệnh hoại sinh (necrotrophs). Một số đáp ứng sinh học do JA điều phối bao gồm:

• Tăng cường biểu hiện các gen mã hóa protein ức chế enzyme tiêu hóa (proteinase inhibitors)
• Tăng tổng hợp alkaloid, flavonoid và các hợp chất phòng vệ khác
• Kích hoạt quá trình hình thành mô sẹo và làm dày thành tế bào

Ngoài vai trò tại mô tổn thương, JA còn có thể lan truyền tín hiệu đến các phần khác của cây để kích hoạt phòng vệ toàn cây (systemic resistance). Điều này giúp thực vật có thể phản ứng phòng thủ chủ động trước các tấn công tiếp theo. Tham khảo thêm tại Trends in Plant Science, 2020.

JA và tương tác với sinh vật gây bệnh

JA không chỉ có vai trò trong phản ứng với stress cơ học mà còn là yếu tố điều hòa miễn dịch trong các tương tác phức tạp giữa thực vật và vi sinh vật gây bệnh. Hệ thống tín hiệu JA thường hoạt động song song hoặc đối kháng với hệ thống tín hiệu axit salicylic (SA), tùy theo loại sinh vật gây hại.

JA thường kiểm soát miễn dịch đối với các sinh vật hoại sinh (ví dụ Botrytis cinerea), trong khi SA có vai trò quan trọng với sinh vật ký sinh sống (biotrophs). Mối quan hệ này được mô tả trong bảng sau:

Đặc điểm	JA	SA
Đối tượng tác động	Necrotrophs, côn trùng	Biotrophs, virus
Tác động miễn dịch	Miễn dịch cảm ứng cục bộ và toàn cây	Miễn dịch hệ thống cảm ứng (SAR)
Quan hệ tương tác	Đối kháng	Đối kháng

JA cũng được chứng minh là yếu tố điều hòa trong tương tác cộng sinh, ví dụ như với nấm rễ nội sinh (AM fungi), nơi hormone này giúp cân bằng giữa phản ứng miễn dịch và sự chấp nhận sinh vật có lợi.

Biến thể sinh học: MeJA và JA-Ile

JA không chỉ hoạt động dưới dạng axit tự do mà còn có thể biến đổi thành các dẫn xuất khác nhau, với đặc tính và chức năng sinh học riêng biệt. Hai dẫn xuất nổi bật là methyl jasmonate (MeJA) và jasmonoyl-isoleucine (JA-Ile).

MeJA là dạng este dễ bay hơi của JA, có khả năng truyền tín hiệu xa qua không khí, giúp cây lân cận nhận biết và kích hoạt phản ứng phòng vệ sớm. MeJA cũng được cây sử dụng để lan truyền tín hiệu từ phần bị tổn thương đến các mô chưa bị ảnh hưởng.

JA-Ile là dẫn xuất được hình thành qua liên kết JA với isoleucine, và được xem là dạng hoạt tính sinh học chính. JA-Ile là chất cảm ứng mạnh nhất tại thụ thể protein COI1, nơi nó liên kết và gây thoái hóa protein ức chế JAZ, từ đó giải phóng yếu tố phiên mã MYC2 để kích hoạt các gen đáp ứng.

$\text{JA} + \text{Isoleucine} \xrightarrow{JAR1} \text{JA-Ile}$

Cơ chế tín hiệu này được mô tả chi tiết trong Nature (Fonseca et al., 2009).

Công nghệ ứng dụng và nghiên cứu hiện đại

Hiểu biết sâu sắc về JA đã mở đường cho nhiều ứng dụng trong nông nghiệp và công nghệ sinh học. JA và các dẫn xuất của nó đã được thương mại hóa trong các sản phẩm tăng cường khả năng kháng bệnh, kéo dài thời gian bảo quản sau thu hoạch, và làm chất điều hòa sinh trưởng.

Một số ứng dụng phổ biến:

• Phun MeJA để tăng hàm lượng anthocyanin trong quả nho
• Áp dụng JA để tăng cường sản xuất alkaloid trong cây thuốc
• JA-Ile được nghiên cứu như công cụ kích hoạt miễn dịch thực vật

Công nghệ chỉnh sửa gen (CRISPR-Cas9) hiện đang được sử dụng để điều chỉnh các gen trong con đường JA như AOC, COI1, JAZ, nhằm tạo ra cây trồng có khả năng kháng sâu bệnh cao hơn mà không làm giảm sinh trưởng. Thông tin chi tiết có tại Frontiers in Plant Science, 2021.

Thách thức và triển vọng nghiên cứu

Mặc dù đã có nhiều tiến bộ trong việc hiểu cơ chế sinh học của JA, vẫn còn nhiều câu hỏi chưa được giải đáp liên quan đến mạng lưới tín hiệu của hormone này. Đặc biệt, tương tác JA với yếu tố phiên mã, biểu sinh, và các hormone khác trong điều kiện môi trường thay đổi vẫn là hướng nghiên cứu đầy tiềm năng.

Một số hướng nghiên cứu triển vọng:

• Phân tích mạng lưới tín hiệu JA bằng hệ gen học toàn diện
• Khám phá vai trò của JA trong biểu sinh và điều hòa phiên mã
• Tích hợp tín hiệu JA vào các mô hình nông nghiệp chính xác và bền vững

JA không chỉ là mục tiêu nghiên cứu cơ bản mà còn là công cụ chiến lược để ứng phó với biến đổi khí hậu và nhu cầu gia tăng về an ninh lương thực toàn cầu.

Tài liệu tham khảo

1. Wasternack, C., & Hause, B. (2013). "Jasmonates: biosynthesis, perception, signal transduction and action in plant stress response, growth and development." Annals of Botany.
2. Fonseca, S., Chico, J. M., & Solano, R. (2009). "The jasmonate pathway: the ligand, the receptor and the core signalling module." Nature, 462(7269), 405–412.
3. Howe, G. A., & Jander, G. (2008). "Plant immunity to insect herbivores." Cell, 124(4), 823–837.
4. Koo, A. J., & Howe, G. A. (2009). "The wound hormone jasmonate." Trends in Plant Science.
5. Goossens, J., et al. (2016). "Jasmonates: what ALLENE OXIDE SYNTHASE does for plants." Plant & Cell Physiology.
6. Wang, Y., et al. (2021). "CRISPR-mediated editing of jasmonate signaling components improves resistance in rice." Frontiers in Plant Science.
7. Pieterse, C. M. J., et al. (2014). "Hormonal modulation of plant immunity." Trends in Plant Science.